凌亮优李楠 | 分化与融合：晋西南先秦人群颅骨形态的亲缘关系矩阵模型分析

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2025-03-06 10:06 来源:考古与文物

摘要：本文利用亲缘关系矩阵模型对852例先秦时期颅骨数据进行分析，将晋西南地区人群遗传结构演化划分为三个阶段：西周时期，该地区存在数支不同人群，其中包括来自北方狄人与中原商人的遗传成分；春秋时期，区域人群交融与文化整合同步，狄人遗传成分流入增加；战国时期，该地区居民主要延续了本土遗传成分，但在部分遗址也显示出强烈的关中秦人影响，可能与该时期秦人的东扩有关。亲缘关系矩阵模型揭示了晋西南先秦人群演化与历史进程的关联，提供了先秦人群融合的体质人类学证据。

晋西南地区位于吕梁山脉与太行山脉之间，主要包括汾河中下游的临汾盆地、运城盆地和垣曲盆地。考古学研究与历史文献记载均表明，该地区先秦时期曾受到关中、中原与北方的广泛影响。龙山时代，以陶寺遗址为代表的陶寺文化吸收借鉴关中庙底沟二期文化和东方大汶口中晚期文化因素，步入全新的社会发展阶段[1]；夏商时期，二里头文化东下冯类型与商文化城址的出现反映了中原力量的强势进入[2]；西周以来，成王封叔虞于河、汾之东的唐地，随着晋国与魏国势力在晋西南的进退，关中与北方人群再次对该地区产生重要影响。

晋西南作为先秦时期文化交流与人群融合的核心区域，对探索华夏与戎狄互动乃至统一的多民族国家的形成具有重要意义，但相关的颅骨形态学研究却较为薄弱。一般认为，晋西南先秦时期人群的遗传结构具有强烈的延续性，该时段居民的体质特征属于“古中原类型”，具有“偏长的中颅型以及高而偏狭的颅型、中等偏狭的面宽、中等的上面部扁平度、偏低的眶型、明显的低面阔鼻倾向”等特征[3]，与关中、中原等地人群一致。对上马等遗址居民的颅骨形态学分析也表明晋西南地区先秦时期居民与北方长城一线古华北类型居民可能存在一定的亲缘关系[4]。但晋西南人群在古中原类型中的地区性特征及其历时性演化的系统分析尚有欠缺。

传统的颅骨形态学分析作为非模型（model free）的研究手段，仅从人群颅骨测量值的平均值出发，群体内部的差异被忽略；以颅骨形态的相似程度指代亲缘关系远近，人群的遗传分化程度、外来基因流入水平无法得到有效估计。因此，20世纪80年代，约翰·雷利福德（John H. Relethford）等学者开发了颅骨形态分析的模型化方法，即亲缘关系矩阵模型（R Matrix Model）[5]。相比传统的非模型方法，它提供了外来基因流入水平的定量评估标准，为探讨区域人群的分化程度提供了可资对比的参数，在颅骨形态学的研究中具有重要的应用价值。雷利福德等以此模型探讨了爱尔兰近代人群的变迁乃至现代人非洲起源等重要问题[6]，贺乐天率先将该方法引进国内并发现青铜时代北方基因交流频繁，殷墟祭祀坑组居民可能有内蒙古长城地带及甘青地区的基因流入[7]。本文将以该模型系统地补充完善晋西南人群交流融合的体质特征证据，探讨先秦时期多民族交流融合的历史进程。

一、方法与材料

亲缘关系矩阵模型假设区域内人群的预期遗传变异与它和区域质心的遗传距离线性相关，即：E(H_i)=H_t（1-r_ii）。人群的预期变异E（H_i）、实际变异（H_i）及区域内人群的变异（H_t）均可通过颅骨形态特征的方差

及表型特征的遗传率h²加以估计，由此构建了由颅骨测量数据估计人群遗传距离的计算模型。r_ii为i人群至区域质心的遗传距离，可由人群颅骨测量特征的平均值估算得到。r_ij则反映不同人群之间的遗传距离，其值为负表明两人群关系疏远，反之则关系亲近。但在实际应用中，一般由d_ij=r_ii+r_jj-2r_ij估计不同人群之间的遗传距离矩阵（d_ij）[8]。

各人群至区域质心遗传距离（r_ii）的加权平均值r0相当于人群分化指数（Wright's F_st）。在模型中，该指数指示人群颅骨形态特征的分化程度。其值越小说明区域人群的颅骨形态差异越小，进而表明人群的遗传多样性越低，因而是衡量区域人群分化程度的重要指标。而对于某一遗址，可通过实际观测变异与预期遗传变异的残差（H_i-E(H_i)）判断是否受到高于区域平均水平的基因流影响。残差为正说明人群实际变异高于预期变异，可能有外来基因的流入。这一分析又称为雷利福德—布兰杰罗（Relethford-Blangero）分析。

参考国内外相关研究，选用颅长、颅宽、颅高、最小额宽、上面高（n-sd）、面宽、额弦、顶弦、枕弦、鼻宽、鼻高、眶宽、眶高、颅基底长、面基底长等15个颅骨线性测量项目[9]。仅选取其中保存80%以上项目的个体，缺失数据使用R4.0.3中的Mice包插补。以Q模式（Q-mode）校正颅骨数据中的尺寸因素[10]，再分性别提取居民颅骨数据的主成分因子得分，标准化后合并。最终数据导入RMet软件中计算[11]。以h²=1.00计算包括3组参考人群在内的遗传距离矩阵，以h²=0.55估算晋西南12组人群的群体分化指数，进行雷利福德—布兰杰罗分析。以时代及遗址性质粗略估计人群的相对人口比例，具体为：龙山、夏商、西周、春秋、战国的人口比例为15:20:20:25:35，同时代都邑的人口在中小聚落基础上加5。

所用材料包括先秦时期晋西南及周边地区15个遗址15组人群的852例颅骨（图一；表一）。晋西南人群作为主体样本，共有11个遗址12组人群的790例颅骨。该地区人群的颅骨形态除内阳垣墓地属古华北类型，其余均为古中原类型，具有较高的延续性。但陶寺、曲村、上马等典型遗址居民与北方大甸子等组也有一定的相似性，可能反映了先秦北方人群的南下[12]。唯有虒祁墓地在多元统计分析中显示与零口秦组最为接近，指示战国晚期秦人迁入晋西南的历史进程[13]。3组对比人群均属古中原类型，分别代表战国关中秦人、夏代北方人群与晚商中原人群，共计62例个体。

图一先秦时期晋西南及周边地区主要遗址地理位置分布图

表一晋西南及周边地区先秦人群基本信息

二、亲缘关系矩阵模型分析结果

对15组人群的遗传距离矩阵采用主坐标分析和聚类分析展示其亲缘关系远近。分时代估算晋西南12组人群的人群分化指数，并对每一人群作雷利福德—布兰杰罗分析。

（一）遗传距离分析

在主坐标分析中，同时代的居民大致集合在同一类群中（图二）。其中，西周居民与龙山居民的遗传距离较为接近，但各遗址人群相对分散，尤以西周的横水组分布在春秋人群中为甚。春秋3组居民的遗传距离较为接近。战国的3组居民中，乔村A组与乔村B组居民最为接近，虒祁居民与之距离较远。晋中游邀组、中原殷墟组和关中西安组分别在图中的右下、右上和左侧。以之为参照点可发现，西周时期的大河口组、雎村组与殷墟组有较近的遗传距离，曲村组则与游邀组相近。战国晚期的虒祁组与西安组最为接近，上马组也与西安组有较近的遗传距离。

图二晋西南及周边地区15组人群遗传距离的主坐标分析

在聚类分析中，15组人群大致可分为二支（图三）。第一支主要由春秋战国人群构成，其中春秋人群与西周横水组在较近的位置聚类，战国的3组人群亦首先聚类。西安组与春秋3组人群相聚。第二支由龙山至西周人群构成，其中曲村与游邀最为接近，雎村组与殷墟组率先聚类。综合而言，晋西南先秦人群的颅骨形态与其所处的时代存在相关性，充分表明晋西南地区因不同势力进入而产生的人群遗传结构的改变。

图三晋西南及周边地区15组人群遗传距离的聚类分析

（二）人群分化指数与雷利福德—布兰杰罗分析

以智利和玛雅人群的群体分化指数作参考，分析了晋西南12组人群的群体分化指数（表二）。其中智利可划分为海岸与河谷两地区，同一地区内人群分化程度低，但两地区间人群分隔明显；玛雅古典期政权林立，因战乱导致的人群流动较频繁，群体分化指数较智利稍低。

表二不同地区人群的群体分化指数

先秦时期，晋西南地区居民的群体分化指数较高，达到0.037，表明其人群构成复杂。龙山与春秋时期，居民的群体分化指数较小，说明这两个时期内晋西南居民颅骨形态的同质性较高，人群的内部分化水平较低。西周和战国时期，居民的群体分化指数偏大，区域内部人群的分化程度较高，与相邻的时期存在明显差异。在西周人群中分别去除曲村组和横水组后重新计算得到的群体分化指数为0.013和0.016，相比于全区域均有明显下降，表明曲村组、横水组与大河口组、雎村组在颅骨形态上有一定差异，西周时期的晋西南地区可能有数支不同来源的人群。在战国人群中去除虒祁组计算得到的群体分化指数为0.008，表明虒祁墓地人群与乔村墓地人群亲缘关系较远，战国中晚期乔村墓地人群的颅骨形态延续性很高。

为探讨同一时代内不同遗址人群受外来基因流入的影响程度，对其进行雷利福德—布兰杰罗分析（表三）。

表三晋西南12组人群雷利福德—布兰杰罗分析结果

龙山时代的2组人群中，清凉寺组相比于陶寺组有明显高于区域平均水平的基因流，可能与更多的外来人口有关。

西周的4组人群中，大河口与雎村组的外来基因流入高于区域平均水平。结合遗传距离分析，大河口和雎村组的外来基因可能来源于殷墟人群。曲村组和横水组虽与该区域龙山时代本土人群遗传距离较远，但两人群内部的形态分化水平较低，受外来人群的影响较小。

春秋时期的3组人群中，陶寺北组有高于区域平均水平的外来基因流入，上马组与内阳垣组的外来基因流入水平则较低。陶寺北组接近晋人与戎狄的边界，偏正的残差可能反映了春秋时期北狄人群的基因流入。

战国时期的3组人群中虒祁组和乔村B组残差偏负，乔村A组的人群残差偏正。战国中期的乔村A组虽仍以晋文化为主导，但关中秦文化因素也出现，该墓地可能有关中秦人基因的流入。相较之下，虒祁组和乔村B组偏负的残差显示两墓地人群受外来基因的影响较小，人群内的颅骨形态变异较小。

三、讨论

基于居民颅骨形态的亲缘关系矩阵模型分析，以龙山时代人群作为参照，晋西南地区先秦人群遗传结构的变化大致可划分西周、春秋与战国三个具有不同人群分化程度与外来人群来源的阶段。

（一）西周时期

该阶段晋西南地区居民的群体分化程度较高，可能存在以大河口、横水和天马—曲村为代表的三支乃至以上人群，但以陶寺、清凉寺为代表的本土人群仍在此地延续。

该时期大河口组和雎村组与龙山时代的陶寺组、清凉寺组的遗传距离颇近，可能代表着晋西南地区长期生存的本土人群，但也受到晚商殷墟人群的影响。从已公布的材料来看，大河口墓地随葬青铜器多使用日名，葬式葬俗与雎村墓地一致，墓主头多向西，以仰身直肢为主，发现有腰坑、殉狗乃至殉人，具有典型的商文化因素。依据铜器铭文，大河口墓地可能属未见于文献记载的西周封国霸国，或晋国卿大夫的采邑[38]。霸氏多被认为属赤狄潞氏前身，为西落鬼戎支系，其文化特征表明可能为周初分封的“怀姓九宗”之一[39]。霸氏一支长期在晋西南定居，与晚商殷墟存在密切联系，因此可能在颅骨特征上有所反映。

横水墓地居民远离该地区龙山至西周人群范围，应代表着一支不同于本土居民的全新人群。遗传距离分析中横水组与春秋时期的内阳垣组距离颇近，后者多被认为具有狄人文化因素[40]，颅骨形态也与古华北类型相近[41]。基因组分析显示，横水墓地主体人群的常染色体祖先成分与商周时期黄河流域人群最为接近，但父系Y染色体单倍群却来源于蒙古高原及附近地区，带有鲜明的北方因素[42]。从考古发现来看，横水墓地的文化风格与大河口、雎村较相似，铜器铭文表明该墓地可能为西周倗氏邦墓。倗氏为“媿”姓，也即文献中的“怀”姓，当为商代鬼方的后裔[43]。鬼方据考证可能起源于北方河套地区，殷商时已经在晋西南活动[44]。因此横水墓地与该地区其他居民相异的颅骨形态可能与其北方成分有关，也与文献记载相符。该墓地居民应也为“怀姓九宗”，但其颅骨形态与大河口墓地、雎村墓地颇有差异，暗示着“怀姓九宗”内部也有一定的人群分化。横水墓地居民来到晋西南的时间可能较晚，与本土人群的融合程度较低。

曲村组人群与游邀组最为接近，可能是夏商时期从晋中乃至晋北南下人群的后裔，但与横水组并非同一人群。天马—曲村遗址是晋国早期都邑，曲村墓地葬有遗址内低等贵族与平民，大多墓葬头向北，以仰身直肢葬为主，陶器组合以鬲、鬲罐、鬲豆罐为主，具典型周文化风格，与关中张家坡、沣西等周人墓地较为相似[45]。文化特征与颅骨形态的差异可能在于周初晋侯的就封带来的关中人群较少[46]，不足以引起本土居民遗传结构的显著变化。

（二）春秋时期

该阶段晋西南地区人群的分化程度较低，反映区域内不同人群逐渐交流融合，遗传结构的差异性缩小，可能与春秋晋国内部的文化整合有关。与西周时期相比，春秋时期的三处遗址在文化因素上表现出较高的同质性。上马墓地西距晋国都城新田古城约3公里，该墓地居民应代表着春秋时期的典型晋人，其墓向以北向和东向居多，随葬器物则以夹砂陶鬲和泥质壶、豆、罐最为典型[47]。陶寺北墓地与内阳垣墓地则可能是晋国邦墓。陶寺北墓地已探明的1283座墓葬中，绝大多数为南北向，出土陶器亦与晋国腹心的天马—曲村、上马墓地的同类器相似[48]。内阳垣墓地春秋时期墓葬头均向北，多为仰身直肢，随葬器物组合多为鼎、豆、罐等晋式器物与鬲、鼎等仿晋式器物[49]。相比之下，墓葬西向、腰坑殉狗乃至俯身葬等商文化因素已十分少见。这说明，春秋时期的晋国区域内实现了以晋文化为主导的文化整合，但在颅骨形态上则表现为晋国腹心居民为本土邦墓人群所同化。

另一方面，该时期的3组人群均与西周时期横水组有较近的遗传距离，可能暗示着春秋时期晋西南地区居民受到偏北狄人的影响。传统的颅骨形态学研究也显示上马组、陶寺北组与内阳垣含有一些北方成分，可能受到古华北类型的影响[50]。尽管本文的分析显示上马组与战国西安组遗传距离颇为接近，但这很可能与西安组样本量较少等数据偏差有关。因此，该阶段晋西南地区人群的遗传状况以内部的广泛交流融合和外部戎狄因素的流入为主导。春秋时期，北方系器物已广泛出现在晋西南地区，其中又以临汾盆地和运城盆地最为集中[51]。内阳垣墓地出有双系陶罐等器物[52]，可能与北方系器物中的双耳罐有关。上马墓地亦发现有多见于北方地区的铜鍑、陶鬲等器物[53]。该时期北方系器物的流入应与晋和狄人关系演变有关。《左传·昭公十五年》记载：“晋居深山，戎狄与之邻，而远于王室。”[54]春秋时期，晋国扩张必然打击周边的戎狄势力，但晋狄之间也存在着结盟、联姻等多种关系。《左传》中多有晋国“和诸戎”的记载，如晋惠公和陆浑戎，晋宣公和白狄，晋景公会众狄而灭赤狄潞氏，晋悼公使魏绛“盟诸戎”；晋与戎狄也多有通婚，晋国君臣不仅娶狄戎之女为妻妾，亦嫁女于狄戎[55]。通过结盟与联姻，晋狄人群在军事、政治与经济诸方面产生深刻联系，在人群遗传结构上也显示出狄人影响。

（三）战国时期

该阶段晋西南地区人群的分化程度再次升高。此时战国中期的乔村A组和乔村B组应仍延续了本地区自龙山时代以来的遗传成分，也受到了来自关中的一定影响，但虒祁墓地则显示出不同于本地而与关中秦人相近的遗传结构。该阶段晋西南地区人群遗传结构的变化当与秦人东向扩张的历史性进程有关。

战国中期，晋西南地区成为秦、魏反复拉锯的区域。《史记·六国年表》记载：“（魏襄王）五年，秦围我焦、曲沃……六年，秦取汾阴、皮氏……八年，秦归我焦、曲沃……十三年，秦取曲沃……（魏哀王）五年，秦拔我曲沃，归其人。”[56]这一时期，秦魏两国在新占领区多推行“出其民”的移民政策以巩固统治[57]，《史记·魏世家》记载：“（魏文侯）十三年，使子击繁庞，出其民。”[58]因此，尽管两国在晋西南地区的军事对峙与反复占领客观上可能引入部分关中秦人基因，但“出其民”造成的人为阻隔使其影响较小。乔村墓地战国中期出现有围沟墓、洞室墓、屈肢葬等秦文化因素，可能是秦人占领时的遗存；该期多数墓葬仍流行仰身直肢葬，随葬鼎、豆、盘、壶、匜等器物[59]。纳入研究的47例乔村战国中期个体多为北向直肢葬，无屈肢葬个体，代表着本土晋文化居民。而到战国晚期，秦国彻底占领晋西南地区，秦文化因素大量出现，乔村墓地战国晚期与虒祁墓地洞室墓数量显著提升，中小型墓葬多随葬釜、盆、钵、罐，器形亦颇具有秦文化特征[60]。在乔村战国晚期所选用的44例样本中，半数以上为屈肢葬洞室墓，北向的仰身直肢葬竖穴土坑墓寥寥无几，充分说明此地人群已转向使用秦文化系统。但在颅骨形态上，乔村B组居民仍延续了乔村A组晋文化居民的形态特征，这应当表明“出其民”政策可能已经废止或部分废止。《史记·秦本纪》记载：“（秦昭襄王）二十二年，……河东为九县”[61]，自此之后晋西南地区纳入秦国行政管理系统，“出其民”已非秦国统一战争的合适策略，移风易俗以强化六国遗民对秦国的文化与心理认同更为重要[62]。但同时，秦人并未停止向晋西南地区移民。“（秦昭襄王）二十一年……魏献安邑，秦出其人，募徙河东赐爵，赦罪人迁之。”[63]虒祁墓地居民当为秦占领晋西南后从关中迁入的秦人。

四、总结

以往的体质人类学研究多认为晋西南地区先秦人群具有较强的遗传延续性，与北方居民具有密切联系。亲缘关系矩阵模型以与遗传密切相关的颅骨形态数据将该区域先秦人群的变迁更加精细地划分为三个阶段，显示出在主体人群延续性基础之上不同时期受到不同区域影响的人群演变与分化状况，提供了先秦人群分化与融合的体质人类学证据。

西周时期，晋西南地区的人群状况比较复杂，本土人群大致延续了龙山时代陶寺、清凉寺人群的遗传结构，但同时部分遗址也出现了中原殷商人群与北方人群的因素。这可能与周初对姬姓晋侯家族的分封及“怀姓九宗”有关。春秋时期，晋西南地区人群融合更加显著，与其内部的文化整合亦相关联。北方狄人对晋西南人群的影响更加明显，可能是该时期晋人与狄人交好的结果，北方系器物的南下也与之相关。战国时期，随着秦国东进，该地人群再次受到关中地区的影响。乔村墓地中晚期人群遗传结构没有显著改变，但同时代虒祁墓地却与关中秦人接近，表明秦人对晋西南的管理兼用移民与移风易俗两种策略，战国早中期的“出其民”政策则因不符合统治需要而废止。

囿于对比样本之缺乏，晋西南地区夏商时期与战国早期的人群状况尚不清晰，横水墓地等部分人群的遗传来源有待于更进一步的研究。但本文的分析表明，在传统的分析手段将人群划分为各大类型的基础之上，仍有进一步探索同一类型人群内部差异与变迁的可能。未来的研究将不满足于对居民颅骨数据的公布与人种类型的划分，而应致力于对人群历史的探索。

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凌亮优 李楠 | 分化与融合：晋西南先秦人群颅骨形态的亲缘关系矩阵模型分析

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