讲座纪要丨古DNA视角下家养动物起源与扩散研究
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2023-05-09 17:36 来源:复旦文博
2023年4月27日，受复旦大学文物与博物馆学系、科技考古研究院邀请，吉林大学考古学院蔡大伟教授在亚洲青年交流中心作了题为《古DNA视角下家养动物起源与扩散研究》的讲座。此次讲座属文物与博物馆学系“动物考古学荣誉课程”系列讲座之一，由青年副研究员董宁宁老师主持。
图1 讲座现场照片
讲座伊始，蔡大伟老师从“为什么研究家养动物起源”的问题切入。家养动物出现于新石器时代，它们为人类提供了稳定的肉产品及蛋、奶等副产品，同时也可作为骑乘、运输的工具，极大提高了人类的生产与生活能力，从而促使了社会经济复杂化、多样化的过程。因此驯化的研究，对于研究人类社会的形成与发展、社会经济形态的转变以及农业起源与发展都具有重要意义。蔡老师认为，与传统动物考古基于骨骼形态的鉴定不同，古DNA研究可以从分子水平上重建古代动物谱系演变的时空框架，准确反映家养动物起源与驯化过程及其与现代群体的亲缘关系。
蔡大伟老师首先简要介绍了古DNA研究的相关原理与方法。从古DNA研究的发展来看，DNA早期开展的基于线粒体基因组的研究仅能探寻母系起源与贡献，而近年来开始得到广泛应用的核基因组研究因来自父母双亲，蕴含了更为丰富的信息。但与现代样品不同，考古遗址出土的动物遗存经历了长期埋藏，其所蕴含遗传介质可能严重降解或损伤，尤其在以湿润、酸性的土壤为主的中国南方，DNA提取的成功率远低于北方地区。而新兴的二代测序技术由于具有高通量等特点，对样品保存质量的要求有所降低，使得古DNA研究的成功率飞速上升，很快古DNA研究开始逐步在全球各地展开，掀起了一场“古DNA革命”。
之后，蔡大伟老师以牛、马、山羊为例讲述了古DNA如何解析家养动物的起源与扩散研究。牛、马、山羊这三类动物主要起源于新月沃地，通过欧亚草原道路、绿洲道路和开伯尔山口等路线传入中国。因此，蔡老师先从国外研究开始，再具体到国内已有的研究成果。
蔡大伟老师指出，现代的牛可以分为普通牛和瘤牛两类，二者分别在近东和印度河谷驯化，所属线粒体世系也不同，比如现代黄牛属T世系，而瘤牛属I世系。根据动物考古的研究，黄牛最早在马家窑文化层中出现，可能在3000-2000BC引入中国。古DNA研究显示，中国古代的黄牛以T3世系为主，并且存在母系连续性，一直持续至今。此外，中国黑龙江曾发现一例独特的C世系原始牛（Bos Primigenius），尽管其形态鉴定存在一定的争议，但目前在后套木嘎等遗址的研究证明这并非个例。这类原始牛在其他遗址也陆续被证实，一直延续到青铜时代，尽管DNA数据显示其并未被驯化，但是全基因组显示其与普通牛之间存在杂交。
图2 中国古代黄牛与现代黄牛的关系（Cai et al. 2014; 蔡大伟等2014）
紧接着，蔡大伟老师向大家介绍了目前世界上最早的家马驯化证据，来自3500BC的波太（Botai）遗址，具有脚骨、马嚼子和陶片脂肪酸等证据。但最新研究对其中马嚼子的微痕证据提出了另一种自然形成的解释，DNA研究也表明这类马与普氏野马接近，而与家马分属两个世系。回到中国家马的研究，其早期驯化证据缺失，而在商晚期“突然”大量出现，引起了广泛的争论，这也引起了蔡大伟老师团队的注意，针对龙山时期发现的古代马开展一系列研究。蔡老师重点介绍了洪河遗址的发现，从全基因组、线粒体基因组和蛋白编码区等证据来看，该遗址发现的马并不属于现在所说的马属，而与奥氏马（E. ovodovi）接近。PSMC人口统计轨迹显示，这类马在13kya后逐渐走向灭绝，探究其原因，蔡老师的团队发现该类基因组不断出现纯合现象，杂合度很低，推测基因丰富度的降低导致了其最终灭绝。奥氏马的发现改变了我们对中国家马驯化的已有认识，为进一步讨论驯化的历史提供了新的证据和思路。
图3 马属动物的遗传关系（A基于全基因组 B基于线粒体基因组 C基于蛋白编码区； HH为洪河遗址, MZ为木柱柱梁，BY为沙塘北塬遗址）（Cai, Zhu, Gong et al. 2022）
最后一部分，蔡大伟老师将关注点放在了山羊上。山羊在扎格罗斯山脉中部和安纳托利亚东部驯化，但其东传路线还不甚清晰。中国没有野生山羊的资源，而外传证据中较为清晰的仅有龙山晚期的神木石峁和木柱柱梁遗址。蔡大伟老师的研究团队对石峁等九个遗址出土的山羊开展了全基因组研究，结果通过主成分分析清晰显示了中国北方山羊与伊朗地区接近，说明西亚的山羊可能较早传播至此，并持续在中国扩散。主成分分析和系统发育树分析都显示中国南北方山羊的基因组存在差异，蔡老师进行了进一步的研究，发现这种差异主要来自FGF5和EDA2R基因，这与绒毛性状相关。追溯这类基因的演变过程，其变化发生在明清时期的小冰河时期，可能北方地区为适应寒冷气候，开始大量引入产绒毛的山羊。
图4 邻接法构建进化树图显示山羊线粒体DNA关系（Han et al. 2010）
在最后的提问和互动环节中，同学们踊跃发言，就东北与陕西的原始牛、奥氏马与家马等之间的关系进行提问，蔡老师均耐心予以一一回答，并与同学就如何结合古DNA研究和动物考古的骨骼形态鉴定方法做进一步讨论。讲座在热烈的掌声中圆满落幕。
图5 学生提问
